為了跟上氣候變化的“步伐”，植物需要走出“舒適圈”
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圖源：pixabay。com
導讀
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為了跟上氣候變化的“步伐”，植物需要走出“舒適圈”，擴散以尋找更適宜的分佈區。多數植物種子的擴散需要動物媒介，然而，人類活動及其造成的動物種群下降與滅絕，意味著自然界中動物媒介的數量減少，進而削弱了植物適應氣候變化的能力。人類干擾歷來被認為是生物多樣性喪失的主因，近期發表於《科學》的研究，從動植物互惠網路的新穎角度再次給出了論證。
吳蕾
責編|馮灝
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當你食用甜美多汁的各色水果時，可曾想過，植物為何演化出瞭如此美味的果實部分？它們就是為了滿足動物的口舌之慾嗎？實際上，果實包含了植物與動物之間一條不成文的“約定”——享用了植物果實的動物，同時也肩負著將植物種子帶向遠方的重任。
然而，當今世介面臨第六次生物大滅絕，許多動物正在迅速從地球舞臺上消失。
［
1］
這個過程將產生一系列連鎖效應，給生態環境帶來巨大影響——比如，依賴動物傳播種子的植物將面臨唇亡齒寒的困境。在近期發表於《科學》的一項研究中，來自美國萊斯大學、馬里蘭大學、愛荷華州立大學和丹麥奧胡斯大學的科學家發現，哺乳類和鳥類的銳減導致植物響應氣候變化的能力也在被削弱。
［2］
植物的雙重困境
每一種生物所能適應的環境範圍有限，即它們所佔有的生態位在一定的進化尺度內相對穩定。
當氣候變化時，植物的應對措施一般是順應區域性小氣候的變化，改變自己的分佈範圍，尋找到更適宜的棲息地。然而，它們通常不具有主動改變自己空間位置的能力，只能用果實“賄賂”或耍一些“小聰明”
（例如種子上帶有倒鉤）
讓動物來扮演“傳種者”的角色。所以，動物的生存狀態與植物的擴散能力密切相關。
圖1
南美洲大型動物群
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圖源［3］
那麼，這種聯絡有多緊密呢？讓我們先把演化的時鐘撥回到更新世之末和全新世之初。在此期間，南美大陸上有59種大型動物滅絕，佔當時南美大型動物屬級類別的約83%。
［4，5］
這場大滅絕也直接影響了依賴它們傳播種子的植物。模型顯示，大型動物大規模滅絕後，種子較大的植物的擴散能力減少了95%，並且在隨後的一萬年內，種群規模減少了一半之多。
［5］
歷史總在重演。
如今，為了“趕上氣候變化的步伐”，許多植物種群不得不每年移動數百到數萬米。
［6］
局地小氣候的快速變化催促著它們儘快離開已不再適宜的分佈區；而另一邊，傳播種子的動物的多樣性正在急劇萎縮，極大地削弱了植物的擴散機會。
在這樣“屋漏偏逢連夜雨”的情況下，植物還能在多大程度上瀟灑地“走出舒適圈”呢？
哪些動植物之間存在種子傳播關係？
為了回答這個關鍵的問題，研究人員首先構建了關係模型來描述動物對植物的種子傳播作用。
圖2
蜂鳥的喙型與花冠的結構相互契合
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圖源［7］
如何判斷一種動物是某種植物的傳種者呢？經過漫長的共進化歷程，植物與以其花粉、果實為食，併為其傳粉或傳種的動物之間往往會出現一些特化的、相互匹配的表型。例如，不同蜂鳥的喙就與對應植物的花冠契合。
（圖2）
因此，透過
表型特徵
便可以推知動植物之間是否存在互作關係。不過，這種精細化的資料通常難以獲得，研究者有時也會用一些
通用的測量引數
（例如體重）
來進行分析。
識別存在互作關係之後，就需要進一步評估種子傳播的效果。研究人員將其進一步細化為兩個關鍵的過程。
首先是動物幫助植物傳播的距離
，表示為種子被食用後透過腸道排出體外的時間與動物運動速度的乘積；需要注意的是，不同動物的活動特徵
（運動的時間、活動的範圍）
不盡相同，因此還需要根據其習性新增一個校正係數。
其次是腸道消化作用對萌發率的影響
，表示為消化後種子的發芽率與完整果實中種子發芽率的比值。對依賴於動物進行種子傳播的植物而言，種子經過特定動物腸道的消化作用後往往更容易萌發
（例如野兔與香桃木）
。
［8，9］
研究人員以鳥類和哺乳類為研究重點，蒐集並構建了動物和植物的表型資料集，共採集約18000個動植物傳種互作、302個物種的運動和腸道透過時間、2215個消化作用與萌發率相關的實驗資料。他們從資料集中單獨劃出十分之一作為測試集，發現訓練後的模型預測傳種相互作用的準確性達88%，並能對擴散距離和消化作用對萌發率的影響進行較為準確的預測
（圖3）
。
圖3
根據動植物特徵預測出的種子傳播作用，每一個數據點表示一個具有種子傳播作用的動植物物種對。A）平均擴散距離；B）消化作用對發芽率的影響（當值>0時，表示種子經消化作用後發芽率提高）
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圖源［2］
使用已有資料構建傳種互作模型之後，下一步就是要使用它來預測其他未知群落中的互作關係。然而，
這些模型預測的準確率如何呢？
未來的事情還未發生，短時間內無法檢驗預測結果的正確性。於是，研究人員轉變思路，使用包含入侵物種的互作資料來代替未來的情景。生物入侵的情景與未來的情景相似，都是在現在群落組成的基礎上引入一些變化，而前者的實地資料相對容易得到。例如，我們可以透過動物A取食植物的特性來推斷當它到達新區域遇到植物B時，會不會以B為食並促進後者的擴散；而現實中的生物入侵記錄可以幫助我們檢驗預測的準確性。
圖4
使用入侵物種驗證模型，預測準確性較高。A-H表示八個示例地區，黑色表示觀測到的傳種互作，入侵的植物和動物名稱以藍色表示，藍色的梯度表示模型預測的動植物之間存在互作的機率，黑色小方塊表示野外觀測到的、入侵物種參與的互作
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圖源［2］
研究人員發現，使用此模型預測的種子傳播作用，準確性優於本地物種之間交叉驗證，表明現有模型能較好地預測種子傳播。模型預測存在的誤差可能來自於觀測資料取樣的不足：一些“假陽性”的結果
（預測結果不在參考資料庫中）
可以在其他的文獻或觀察記錄中找到支援性證據
（圖4I、J）
。
動物的減少如何影響植物的擴散能力？
既然得到了較為可靠的動植物互作模型，下一步就可以試圖回答研究人員一直關心的核心問題——哺乳類和鳥類物種的減少，會給植物物種的擴散能力帶來多大影響？
研究人員將重點聚焦於長距離擴散
（研究將其定義為，鳥類或哺乳類將植物種子傳播到1公里以外，並且種子可以萌發）
，這一過程在種群擴張、生態景觀恢復等方面尤為關鍵。為了得到更全面的結論，研究人員又將動物組成分為四種情景討論：
①
當前物種的分佈情況；
②
在沒有入侵、滅絕、分佈區收縮等情況
（自然狀態）
下物種的分佈情況；
③
IUCN名錄中易危和瀕危物種滅絕的情景和
④
沒有入侵生物的情景。
圖5
與自然水平相比，當前植物的擴散能力顯著減弱。A-D分別展示四種不同情景，B-D中顏色表示長距離擴散能力與當前相比的變化情況
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圖源［2］
研究人員發現，
與自然水平相比
，
當前植物的擴散能力在顯著減弱，且在非熱帶地區更為明顯。
這表明人類干擾導致的生物多樣性下降已經嚴重影響了植物的擴散能力。
東南亞和馬達加斯加分佈的植物受易危和瀕危動物滅絕的影響最為強烈，表明這些地區當前扮演傳種者角色的動物大多已經受到威脅。
東北林業大學野生動物與自然保護地學院教授
宗誠
告訴《知識分子》
，研究的創新點在於從動植物互惠網路的角度，再一次說明了人類活動干擾不僅顯著影
響生物多樣性，也顯著改變了物種之間的聯絡，進而對生物多樣性及其生態系統功能和服務產生的
不良影響
。
不過需要指明，此結論是基於各項指標位於平均水平的植物模型得出的。然而，“植物物種之間的差異巨大，這項研究的結論更適合其假設引數的物種，對紅松等樹齡長達幾百年的植物物種可能並不適用。”宗誠說。
擴散能力的削弱程度遠超其他指標
圖6
淺灘環境下不同鳥類物種的功能生態位分化，即它們獲取食物的方式不同
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圖源［10］
衡量一個地區的生物多樣性情況，最簡單的指標就是
物種豐富度
，即一個群落中物種數量的多少。不過，一個群落中的各個組分構成了緊密聯絡的網路，每個物種都在其中扮演一定的角色，發揮一定的功能。倘若一個群落中包含了很多物種，但這些物種都食用相似的食物、適應相似的溫度範圍，即功能多樣性較低，那麼，這個群落對於環境干擾的抵抗能力依然較差。
一般認為，
功能多樣性
比物種豐富度可以更為準確地反映群落內物種間功能的總體差別及其多樣性。那麼物種減少導致的不同後果（植物擴散能力的削弱、物種豐富度下降、功能多樣性下降）中，哪一個受影響的程度更深呢？
研究人員發現，
擴散能力減弱的程度明顯超過了當地物種豐富度和功能多樣性的變化，且前者相差更為懸殊一些。
但是當聚焦到特定的功能——例如種子傳播時，整體的功能多樣性變化依然可能低估了某一特定功能受到的影響。
種子傳播者減少與氣候變化的共同影響
如前所述，傳播種子的動物媒介減少與氣候變化脅迫給植物造成了兩難困局。那麼，這兩種因素之間是否會相互作用，也即，傳種者減少是否會削弱植物適應氣候變化的能力呢？本研究中，科學家們構建了覆蓋全球的氣候追蹤的擴散指數
（climate-trackingdispersalindex）
，以衡量植物適應氣候變化的適應能力。
氣候變化對不同區域的影響不可一概而論，垂直梯度導致的溫度差異可以緩衝氣候變化帶來的影響。在海拔落差較大的山地，空間上較小的移動就能帶來溫度的明顯變化，因此僅需要相對較小的速度就能跟上氣候變化的腳步；而在平坦地區，垂直尺度上的變化空間有限，生物需要進行較大範圍的移動。
因此，科學家們使用溫度在時間和空間的梯度之比表示植物需要適應氣候變化的速度。
［6］
圖7
動物種子傳播者的減少對植物適應氣候變化能力的影響。A）氣候追蹤指數的全球分佈，顏色表示植物透過擴散適應氣候變化影響的程度；B）圖例橫軸（紅色）-與自然狀態（情景②）相比，人類干擾（情景①）導致植物適應能力下降的比例；圖例縱軸（藍色）-與當前（情景①）相比，未來的物種滅絕（情景③）導致植物適應能力下降的比例
結果表明，
溫帶地區和地形複雜度低的地區，植物的氣候追蹤指數較低，即透過改變地理分佈適應氣候變化的能力較為受限。
在將前述的不同動物組成情景代入到模型中後，過去的物種丟失導致植物適應氣候變化的能力平均減少了59。7%，而未來物種的滅絕將導致這種能力在全球範圍內再削減15%。
當前正在發生的物種滅絕已經使植物適應氣候變化的能力減弱。不容樂觀的是，很多在植物擴散中扮演關鍵角色的物種正面臨更大程度的威脅，有瀕臨滅絕的風險。
研究再次闡明的動植物互作關係，對於保護工作具有指導意義。“研究從物種互作關係入手，來討論生物多樣性的喪失和保護問題，生物多樣性保護，最重要的就是要保護物種之間的這種聯絡。”宗誠說。
不過，宗誠補充說，這項研究沒有考慮人為干擾的良性作用，即人類可以作為植物的高效種子傳播者，來替代環境中的動物傳播者。”既往研究顯示，人類的傳播作用在作物馴化過程中扮演了重要的角色，許多馴化作物
（例如亞馬遜的大豆和美國中西部的玉米）
後來演化出的性狀與人類的種植習慣有關。
［12，13］
此外，研究使用全球實地資料來訓練種子傳播互作的機器學習模型，量化分析了全球範圍內植物種子的傳播情況，從已發表的研究資料提煉出普適性的結論，是方法上的創新。美國國家科學基金會生物科學理事會專案主任DougLevey表示，該研究表明機器學習“可以使用大量公開資料來解析一些複雜的問題”。
［11］
致謝：
感謝中國科學院動物研究所朱朝東研究員和肖治術
研究員為本文提供學術指導。
參考文獻：
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