Mo17和B73是母本和父本，它們的雜交後代F1在植株長勢和玉米棒子上都遠超親本。華中農大供圖

玉米田間測試 華中農大供圖

不同玉米種質 華中農大供圖

其貌不揚的雙親，生出了才貌雙全的後代。奇妙的“雜種優勢”是每一個育種家想在自己的品種裡實現的。然而，傳統雜交育種方法往往採用“地毯式”篩選，費時費力。

5月10日，《基因組生物學》線上發表了我國科學家組成的交叉學科團隊最新成果，他們建立了一套迄今為止植物中最大規模的雜交遺傳設計群體，利用基因組大資料、機器學習和全基因組關聯分析方法系統解析探明瞭玉米雜種優勢產生的新機制，為完善雜種優勢假說、高效利用玉米雜種優勢提供了一把“新鑰匙”。

植物中最大規模的雜交遺傳設計群體

雜種優勢是生物界普遍存在的遺傳現象，指雜合體在一種或多種性狀上優於兩個親本的現象。玉米是全球最大的糧食和飼料作物之一，全球年產量超過10億噸。同時，玉米也是世界上最早利用雜種優勢，並利用得最為徹底的作物之一。

“雜交種的選育已經成為玉米種業激烈競爭的核心。”論文共同通訊作者、華中農業大學教授嚴建兵告訴《中國科學報》，由於不同種質材料雜交組合的雜種優勢存在很大差異，常規育種模式下，透過大規模雜交實驗來篩選強優勢組合是唯一的育種途徑。

然而，在人工成本、經費投入和土地面積等因素限制下，一個優良玉米雜交品種的選育往往需耗時數年，甚至10年以上。挖掘控制雜種優勢的基因，對繼續開發利用玉米雜種優勢，保障世界糧食安全具有舉足輕重的意義。

那麼，如何更高效的利用玉米雜種優勢？

近百年來，大量研究人員在玉米、水稻和油菜等物種中，對雜種優勢的成因在不同層面進行了詳細論證，極大地豐富了科學家對農作物雜種優勢形成的認識。

論文共同第一作者、華中農業大學植物科學技術學院副教授肖英傑說，這些研究往往基於單一遺傳群體，對雜種優勢的理解存在一定侷限性：無法評估等位基因在不同背景下的效應，從而難以解釋雜種優勢的特殊配合力；兩個互作的基因位點必須在群體中表現出不同的性狀，從而可能低估了非等位基因互作對雜種優勢的貢獻。

為系統解析玉米雜種優勢，10多年前，嚴建兵團隊開始建立一個大規模人工合成玉米遺傳研究群體。肖英傑介紹，這個群體的母本來自1428 個純合自交系，涉及我國的旅大紅骨、四平頭和自330等玉米優勢種質；其父本來自於30個具有國外血緣的優良春純合自交系，涉及Lancaster、Reid和Tropical等多個優勢種質。透過父本和母本逐個配對雜交，產生了42820個雜交種（F1代）。

肖英傑解釋說，42820個雜交種本質上是30組雜交群體，在每組雜交群體中，共享同一套母本群體基因組序列，因此同一位點在不同雜交群體中分離模式一致。而不同父本基因組引入，會導致不同基因效應被啟用，從而產生性狀不同程度的雜種優勢。

“這套研究群體具有廣泛的多樣性，遺傳背景清晰，是研究雜種優勢的理想材料，也能為玉米遺傳育種提供優良的中間材料。”嚴建兵說，這套群體大大擴充套件了研究中的玉米雜交樣本數量，這提高了育種家成功找出目標後代的機率。

科研眾籌實現新演算法突破

利用這個大規模人工合成玉米遺傳研究群體，嚴建兵團隊鑑定了超過1400萬個單核苷酸多型性，挖掘出約800個可影響23個玉米農藝性狀的數量性狀基因。

然而，龐大的資料如何解析？如何從中找到優異的雜交組合？

“直接對所有42820個雜交組合進行大規模田間表型試驗，這對任何一個實驗室幾乎是不可能完成的任務。”肖英傑說。

而且，隨著單倍體誘導育種、快速育種等技術的逐步成熟與普及，未來幾年內育種家每年獲得的自交系數量將呈指數型增長。依靠表型篩查的傳統育種方式無法完成如此數量級的雜交組合田間測試。

因此，嚴建兵認為，針對玉米這種以雜種優勢為理論基礎進行選育的作物，如果雜種優勢、性狀改良的分子機制被破解，將為玉米育種帶來歷史性的變革。如何實現基因組設計選系是現代育種流程中亟待解決的問題。

肖英傑介紹，以基因組選系為基礎的分子設計育種，需要以育種大資料為支點，透過對育種資料的解析、優良基因及變異位點的挖掘，利用全基因組選擇、機器學習等演算法建立一系列育種決策模型。再透過基因型預測雜交後代的產量、性狀、抗性、品質、環境適應性等表型，輔助育種者制定每一育種週期內的雜交方案。

然而，光靠一個搞遺傳育種研究的團隊並不能實現新演算法的突破。

於是，2017年5月，在安徽豐大種業公司的支援下，嚴建兵和清華大學教授魯志團隊聯合發起我國首例玉米雜種優勢預測挑戰賽，希望創造一種新的科研模式，透過科研眾籌和網際網路技術來推動科學進步。

挑戰賽共吸引來自世界各地高等院校、公司等不同學科和領域的30多個代表隊參加。經過半年角逐，中國農業大學教授王向峰團隊獲得挑戰賽冠軍。

雜種優勢形成新機制被發現

該研究團隊為玉米雜種優勢研究找到了一個頗有前景的解決方案：精心挑選約9000個（20%）有代表性的雜交樣本，在全國五個省市進行兩年的表型試驗，人工調查獲得23個農藝性狀的約250萬個表型資料。然後利用450萬全基因組變異和機器學習演算法，搭建了一個基因型—表型的預測模型，高效、低成本地預測出其它約34000個（佔80%）的雜交樣本的表型值。

論文共同通訊作者、北京市農林科學院研究員趙久然此後承擔了玉米雜交組配的田間測試。經過四年交叉學科合作研究，該團隊發現了一種全新的“基因互作”機制，這一機制為玉米雜種優勢的形成做出了重要貢獻。

該團隊把這一機制稱為“顯性—互作”共調控模型：透過基因組雜交，顯性互補作用大範圍地解除了基因組抑制性互作，激活了親本中被抑制的主效位點的表達，從而在玉米F1上表現為雜種優勢；不同骨幹親本具有特異性的解除能力，體現出雜交育種中特定組合選擇的意義。

例如，株高基因ubi3是一個在母本群體中被Br2基因隱性抑制的位點，僅在母本群體中進行全基因組關聯研究分析，這一位點的效應並不顯著；透過雜交，Br2基因位點父本等位基因的引入，解除了抑制作用，從而在F1群體激活了ubi3基因的表達，形成株高的雜種優勢。

此外，他們還發現不同基因常常在發育的不同階段起作用。從營養生長到生殖生長轉換期間，有大量基因表達並對雜種優勢起作用。“進一步解析鑑定這些基因的功能，將為從分子層面理解雜種優勢提供契機。”趙久然說，多個預測的組合已經進入區試和釋放階段。

論文共同通訊作者王向峰認為，透過機器學習模型決策鑑定雜種優勢基因、尋找性狀改良基因的最優組合模式，同時利用基因編輯技術創制優異變異，有望精準實現育種材料的千里選一、萬里選一，將極大降低育種成本、加速育種程序。