花粉是蜂群蛋白質、脂類、維生素和礦物質的主要來源，在養蜂生產中經常出現蜜粉源缺乏的現象，對此，越來越多的養蜂人利用人工飼料來緩解危機。通常使用花粉代用品來飼餵蜂群。花粉代用品由大豆、雞蛋、小麥、扁豆、酵母和牛奶等原料製成，在蜜粉源缺乏或惡劣氣候條件下提供必要的營養維持蜂群發展。大豆粉是一種常見的人工花粉替代品，早期配方不能與花粉營養功效相匹配，適口性較低。目前，市場上出售的很多人工花粉替代品沒有經過嚴格測試，美國農業部研究發現，這些人工飼料可能缺乏蜜蜂必需的營養素（蛋白質、脂類、益生元）、微量元素（維生素、礦物質）和抗氧化劑。
除了常見的花粉代用品以外，科研人員和養蜂人不斷探索新的蜜蜂飼料配方。微藻作為昆蟲、水產養殖、家畜和人類的營養來源已得到廣泛利用。本文簡要介紹了微藻的營養價值和功能特性，並從蜜蜂生理和健康角度探討微藻在養蜂中的應用前景。
一、微藻概述
微藻是一種光合單細胞微生物，其化學結構與花粉非常相似。研究發現，微藻富含蜜蜂免疫功能、蛋白質合成和菌落生長所必需的氨基酸，並且含有益於腸道菌群生長所必需的益生元。上述特性使微藻成為一個很有潛力和開發價值的蜜蜂營養飼料來源。微藻在鹽、水和陽光充足的情況下，可以在淺水池塘中持續生長。微藻能夠在非耕地面積上持續穩定地生長，並具有較快的生長速度和較高的產能，這一特性使它們成為一種新型飼料來源。
二、微藻的營養價值
1。蛋白質
微藻含有較高的蛋白質。營養和毒理學研究表明，微藻作為蛋白質來源之一，可以作多種生物體的飼料新增劑。節旋藻（Arthrospira）和小球藻（Chlorella）是最有開發前景的飼料來源。節旋藻（通常稱為螺旋藻）是一種藍綠色微藻，蛋白質乾重60%~70%，節旋藻中的蛋白質具有高度的生物可利用性，可提供所有的必需氨基酸，這些氨基酸幾乎佔其總蛋白質含量的一半。小球藻是一種綠色微藻，蛋白質乾重50%~60%。蜜蜂需要的蛋白質是精氨酸、組氨酸、異亮氨酸、亮氨酸、賴氨酸、蛋氨酸、苯丙氨酸、蘇氨酸、色氨酸和纈氨酸，所有這些氨基酸全部由蜜蜂採集的花粉提供。當哺育蜂消耗花粉時，氨基酸被併入脂肪體內的脂蛋白卵黃蛋白原中，卵黃原蛋白是哺育後代用的蛋白質下嚥腺分泌物（膠狀物）的前體。最近一項研究表明，小球藻對蜜蜂群體生長和個體營養生理有積極影響，這表明小球藻有希望成為新的人工替代花粉飼料或膳食新增劑。另一項研究也發現，在蜜源缺乏的季節，將節旋藻加入到代用花粉配方中飼餵蜂群，與未新增節旋藻的對照組相比，該配方提高了蜂群育子圈面積和蜂群群勢。然而，節旋藻對蜜蜂個體和蜂群水平健康的影響尚無研究報道。
2。脂質
目前在人工花粉飼料中有多種蛋白質和氨基酸的配方來源，但對人工花粉飼料中脂肪含量的關注相對較少。花粉含有多種脂質，這些脂質因植物種類的不同而變化很大。微藻因為含有與生物燃料相關的脂質而聞名，但也被認為是脂質營養物的來源之一，包括多不飽和脂肪酸（PUFA）等。亞油酸和α-亞飽和脂肪酸是蜜蜂必需的兩種PUFAs。此外，飼料中的PUFA含量與脂肪體卵黃原蛋白（vg）的表達相關。小球藻的脂質乾重含量為10%~20%，並被證明會增加蜜蜂的脂肪沉積。
3。微量營養素
微量營養素包括維生素和礦物質，與其他營養素一樣重要。然而，在養蜂中微量營養素大多被忽視。蜜蜂可從花粉中獲得微量營養素，透過對蜜蜂採集的花粉中的微量元素分析後發現，鉀、鈣、鎂和鈉等礦物質含量存在一定的季節性波動。研究表明，微藻是維生素（生育酚、抗壞血酸、維生素B）和礦物質的重要來源。有報道表明，藻類也可能常被蜜蜂收集來補充常規營養和其他微量營養（據觀察，蜜蜂會在長有藻類的渾濁水源處進行採集，圖1），但這一報道尚未被證實。
4。抗氧化劑
花蜜和花粉是蜜蜂飲食中抗氧化劑的來源。花粉的抗氧化特性主要與酚類物質有關，酚類物質可以減輕氧化應激引起的細胞損傷。微藻富含抗氧化劑，包括酚和各種光合色素，以及類胡蘿蔔素。微藻中類胡蘿蔔素和蝦青素因其強大的抗氧化和免疫調節特性而得到廣泛的研究。目前，微藻蝦青素的主要來源是雨生紅球藻（Haematococcus pluvialis），而其他可生產蝦青素和相關類胡蘿蔔素的微藻也正在調查中。
5。益生元和功能多糖
蜜蜂的腸道菌群對蜜蜂營養、抵禦疾病和健康都起到重要作用，也是目前全球研究熱點。已有證據表明，一些飲食成分和生物活性化合物對動物宿主或腸道菌群的有益影響超出了它們的主要營養作用。在這些“功能成分”中，多糖是很重要的一類。膳食纖維作為其中的重要一種多糖，被廣泛定義為植物中不可消化的碳水化合物和木質素。一些膳食纖維也是益生元，這意味著它們可能被腸道菌群發酵，從而給宿主帶來廣泛的生理益處。微藻具有多種富含多糖的胞外基質，參與各種生理過程和環境相互作用。
事實上，微藻最近已被確定為一種新興的益生元來源，具有調節腸道微生物的潛力。微藻細胞外基質與花粉結構相似，包含纖維素、半纖維素和果膠樣碳水化合物。在蜜蜂體內，難消化的花粉纖維可作為腸道核心菌群的發酵底物。蜜蜂腸道菌群產生的主要發酵產物是有機酸，能夠影響蜜蜂的代謝、行為和免疫功能。體外和體內模型研究表明，微藻可以促進乳酸菌的丰度和代謝，乳酸菌是腸道中普遍存在的益生菌，是許多昆蟲和脊椎動物核心菌群之一。由於和蜜蜂相關的共生菌與花粉飼料共進化，腸道菌群表型可作為評估人工飼料對蜜蜂生理的非營養性影響的有用指標。
綜上所述，將微藻作為一種新型蜜蜂飼料配方，有可能對以飼料為基礎的微生物群產生影響，並提高蜜蜂的抗病能力。
三、微藻在養蜂飼料中的應用前景
在世界各地，營養不良越來越多地被認為是影響人工飼養蜂群死亡率的主要決定因素。養蜂人對花粉代用品的依賴增加，以彌補飼料短缺時期蜂群的營養需求。因此，不斷提高花粉代用品的功效和改善蜜蜂飼料的營養，對現代養蜂至關重要。從全球範圍來看，透過輔助種植蜜粉源植物和景觀植物來提高植物資源的種類和數量，從而間接增加傳粉昆蟲的營養來源是解決全球授粉危機的一個重要方法，也是促進全球生物多樣性和可持續發展的一個重要舉措。這項研究目前仍處於實施初期，有限的報道表明，補充種植對商業養蜂有重大影響，也對蜜蜂健康有積極影響。
研究人員指出，密集栽培的景觀植物可能無法提供蜜蜂營養所需的植物多樣性，而微藻可能是解決日益嚴重的營養不良的另一種方案，許多微藻具有蜜蜂所需的所有蛋白質和脂質等營養成分。與養蜂人目前使用的花粉代用品類似，微藻製成的餅狀飼料可以放置於蜂箱框樑上，以供蜜蜂採集。此外，微藻養殖非常高效，無需使用殺蟲劑或抗生素，與陸生植物蛋白飼料資源相比，微藻養殖只需要最少的水投入。
另外，開發專門用於蜜蜂飼料的新型微藻菌株也是未來的研究方向，從微生態角度開展相關研究，不僅有助於開發微藻的營養價值，也將有助於改善蜜蜂的腸道菌群。
將微藻飼料應用於養蜂管理的做法有助於實現聯合國可持續發展目標中的相關指標，其中，與糧食安全（SDG2）、可持續水資源管理（SDG6）、可持續消費（SDG12）、氣候變化（SDG13）、扭轉土地退化和阻止生物多樣性喪失（SDG15）等目標有關。
總之，以微藻為基礎的飼料在農業可持續發展和規模化應用上將發揮越來越重要的作用。為了實現這一目標，有必要深入研究不同種類微藻對蜜蜂營養、生理和健康的影響，進一步拓展蜜蜂學科研究的新方向。
本文發表於《中國蜂業》雜誌第6期