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【科技資訊】世界上最早的麻油,人類對蓖麻利用可追溯到史前!

蓖麻(Ricinus communis)是重要的非食用油料作物之一。蓖麻種子富含蓖麻油酸(順式-12-羥基十八碳-9-烯酸,18C:1OH),在高溫下不易揮發、低溫下不易凝固,是工業、航空和機械常用的高階潤滑油,也是重要的生物柴油原料,具有重要的經濟價值。由於蓖麻適應性強、種植範圍廣,利用邊際土地發展蓖麻產業已引起廣泛關注。

考古學研究發現,人類對蓖麻的利用可追溯到史前時期。從南非山洞(Border Cave,約2。4萬年前)到蘇丹古人類遺蹟(~7000年前)的考古研究發現,人類在史前時期就開始利用蓖麻種子,在4000多年前的古代埃及法老古墓中發現了儲存完好的蓖麻種子。蓖麻種子富含油脂,一般認為人類早期利用蓖麻主要是為了照明。早前研究認為,蓖麻存在四個多樣性中心,即東非(衣索比亞和肯亞)、西亞、印度和中國。東非的蓖麻主要為多年生喬木,西亞的蓖麻主要是多年生灌木,印度和中國的蓖麻多為栽培的或逸生的灌木。長期以來,對蓖麻等非糧作物的栽培起源、群體動態歷史和重要農藝性狀形成的遺傳基礎缺乏系統的認識。基於分子標記的遺傳多樣性研究,發現栽培蓖麻的遺傳多樣性低,同時,由於人類利用蓖麻的歷史悠久、世界不同地區對蓖麻的引種多次發生,栽培蓖麻的遺傳多樣性沒有明顯的地理結構。

中國科學院昆明植物研究所資源植物與生物技術重點實驗室、中國西南野生生物種質庫和西南林業大學組成的研究團隊,對東非(衣索比亞和肯亞)喬木蓖麻野生性狀(包括易於炸裂的果實和小的種子等)開展了系統的調查,明確了東非喬木蓖麻為野生蓖麻種質。研究團隊獲得了衣索比亞野生蓖麻高質量的基因組圖譜,透過比較蓖麻和近緣種的基因組發現,蓖麻和山靛所代表的支系大約在48。28百萬年就與大戟科的其他支系發生分化。透過對收集的35個國家和地區的蓖麻種質(包括182個野生蓖麻種質和323個栽培蓖麻種質)進行基因組遺傳變異分析發現,東非野生蓖麻居群遺傳多樣性比其他地區栽培或逸生蓖麻的遺傳多樣性高,且和栽培蓖麻在遺傳上發生明顯的分化,而栽培蓖麻群體未表現出明顯的地理結構。這些結果表明,東非可能是蓖麻的起源地,保留了現存的野生種質,而栽培蓖麻是從少數野生群體馴化而來,隨後在世界多個地區廣泛引種栽培。

透過對野生蓖麻群體的動態歷史分析,該研究發現蓖麻群體在4400至6000年前遇到問題,導致有效群體大小發生急劇減少。此後,有效群體大小發生了緩慢的增加,在200至400年前達到最大。野生蓖麻和栽培蓖麻的遺傳分化大約發生在3200年前,這與古埃及考古研究提出的栽培蓖麻的起源時間大致相同。同時,該研究發現衣索比亞和肯亞野生蓖麻居群在大約7000年前就發生了一次遺傳上的分化。這次遺傳分化可能與圖爾卡納區域(Turkana depression)在中更新世發生的環境變化有關。大量的證據表明,在大約6000年前,該區域遭受了頻繁的極端乾旱事件,導致了該區域湖泊水面的急劇下降、植被鉅變和人類的遷徙。

結合ROD和FST分析方法,鑑定出326個受人為選擇的區域,包含1220基因,這些基因功能上主要涉及開花物候調控(如TFL1)、莖木質化調控(如MYB46)和適應性相關通路。研究發現,調控種子大小相關關鍵基因(如SOD7、TTG2、GW5和ABI5等)受到明顯的人工選擇。對植株高矮、莖粗、莖節數以及種子大小和油含量等性狀開展了全基因組關聯(GWAS)和QTLs分析,鑑別出多個調控蓖麻重要農藝性狀的關鍵功能基因。

該研究揭示了蓖麻的栽培起源、居群分化、群體動態歷史和馴化過程中重要農藝性狀形成的分子基礎,對理解蓖麻從多年生樹到單年生油料作物馴化過程中的演化規律(圖1)和蓖麻的遺傳育種具有重要的指導意義,拓寬了人類關於非糧作物的利用歷史,以及人類活動影響非糧作物馴化的認識。

近日,相關研究成果以Genomic insights into the origin, domestication and genetic basis of agronomic traits of castor bean為題,線上發表在Genome Biology上。昆明植物所副研究員徐偉為論文第一作者,西南林業大學教授劉愛忠和昆明植物所研究員李德銖為論文共同通訊作者。研究工作得到國家自然科學基金、中科院重大科技基礎設施開放研究專案和中科院青年創新促進會的支援。

栽培蓖麻的起源和馴化歷史