文/陳根

馬鈴薯作為世界上最重要的塊莖類糧食作物，已經成為了全球13億人口的主食。

然而，馬鈴薯雖然被認為是營養全面的世界第三大主糧作物，卻缺乏有效的育種手段。並且，由於四倍體遺傳的複雜性，馬鈴薯的遺傳改良程序緩慢，一些上百年曆史的馬鈴薯品種仍然在廣泛種植。

於是，幾百年來，農戶種下薯塊收穫馬鈴薯，卻不能像水稻那樣播下種子收穫稻穀。但現在，科學家依靠基因組設計育種，從本質上徹底改造了馬鈴薯，培育出第一代雜交馬鈴薯“優薯1號”，讓它也可以像水稻、玉米、小麥那樣用種子繁殖後代。

6月24日，《細胞》線上發表了中國農業科學院深圳農業基因組研究所（以下簡稱基因組所）研究員黃三文團隊的雜交馬鈴薯基因組設計成果。播“種”以種馬鈴薯的時代即將到來。

結構性障礙制約馬鈴薯可持續發展

馬鈴薯原產於南美洲，16世紀傳入西班牙，經歷百餘年後才開始在歐洲流行起來。馬鈴薯在中國的種植則可以追溯到明朝萬曆年間（16世紀中到17世紀初），一種說法是由荷蘭人從海上貿易帶來，之後傳入北京、天津和華北地區；另一種是荷蘭人從海路把馬鈴薯傳入中國臺灣，後開始在我國廣泛種植。

由於馬鈴薯的適應性非常強，能在不同的緯度、海拔、日長、氣候條件下生存，並且產量可觀。因此，馬鈴薯很快就成為大範圍種植的糧食作物。當前，我國以佔有全球馬鈴薯產量26%的份額雄踞榜首，中國馬鈴薯產量由2007年的7200萬噸增加到2017年的9915萬噸，目前中國馬鈴薯面積超過576萬公頃。

對於我國來說，在山區，於旱地區大面積種植馬鈴薯，具有生態適應性、生產豐收性、經濟高效性。並且，它可以保障偏遠山區，高海拔地區，經濟落後地區農民的糧食來源和經濟收入。作為一種扶貧作物，馬鈴薯主糧化和主食化發展戰略將引領農業供給側結構性改革，有效緩解國家糧食安全壓力。

但是，與此同時，作為一種營養全面的世界第三大主糧作物，馬鈴薯種植卻缺乏有效的育種手段。新品種選育週期漫長，一般需要10-15年，且難以實現預期的育種目標，不能滿足生產和產業發展對高產、抗病和多樣化用途新品種的需要。究其原因，則是兩個結構性障礙制約著馬鈴薯深入研究和產業的可持續發展。

一方面，馬鈴薯是同源四倍體。對於四倍體馬鈴薯而言，同一個的遺傳位點上存在四個等位基因。如果考慮雙交換，減數分裂後將產生10種配子型別，形成 35種基因型組合，後代分離比大，導致其優良性狀如長勢好，產量高，品質好，卻無法透過自交或者雜交來儲存。

這也使得雖然馬鈴薯擁有豐富的遺傳多樣性，但是市場上馬鈴薯的種類卻很單一，導致消費者的選擇面狹窄。一些上百年曆史的馬鈴薯品種目前仍然在廣泛種植，例如美國的薯條加工型品種Russet Burbank，是1902年育成的，至今仍是美國的第一大品種。中國栽培面積最大的品種“克新1號”是1958年育成的，至今已經種植了60多年。

因此，為了獲得穩定遺傳的優良性狀，上百年來，商業馬鈴薯都只能透過塊莖繁殖，但這又帶來另一方面的問題。塊莖繁殖方式繁殖係數低，此外相比於種子，種薯的儲存和運輸成本高，種薯還容易遭受病蟲害侵襲。長期無性繁殖還會使種薯積累大量的毒素，脫毒又帶來另一成本。

這些問題使得優質種薯無法在我國及其它發展中國家普及，與歐美髮達國家相比單產品質存在巨大差距。在此背景下，為了加快馬鈴薯育種改良的過程，將馬鈴薯進行再馴化成為必然趨勢。2017年1月，黃三文用一隻馬克筆在辦公室的白色玻璃隔斷上寫下馬鈴薯雜交育種的創想。

這就是今天用雜交種子種馬鈴薯的故事的開始。

播“種”以種馬鈴薯

事實上，對馬鈴薯基因組的研究始於2005年。

彼時，由14個國家29個單位的97名研究人員組成的國際馬鈴薯基因組測序聯盟對一種優良的馬鈴薯育種材料二倍體RH的基因組圖譜發起了科研攻關。然而，由於二倍體馬鈴薯基因組存在高度雜合、物理圖譜質量不高、測序成本高等難以克服的困難，專案舉步維艱。

此時，黃三文帶領的中方團隊另闢蹊徑，提出了一套新的策略：以單倍體馬鈴薯DM為材料來降低基因組分析的複雜度，並採用快捷的全基因組鳥槍法策略和低成本的新一代DNA測序技術，大大加快了整個專案的程序。於是，團隊於2009年完成了單倍體馬鈴薯基因組的測序、拼接和註釋工作。

2011年，《自然》以封面文章的形式釋出了第一個單倍體馬鈴薯DM的參考基因組。在文章中，國際馬鈴薯基因組測序聯盟也分析了僅組裝10%的二倍體馬鈴薯RH基因組序列。

2017年1月，黃三文在辦公室的白色玻璃隔斷上寫下馬鈴薯雜交育種的創想，“優薯計劃”應運而生。2017年3月，農業農村部組織國內馬鈴薯專家前往專案單位雲南師範大學聽取“優薯計劃”專案彙報；2017年3月由多名國內外院士組成的專家小組論證了“優薯計劃”，一致認為該計劃意義重大。

黃三文介紹，“優薯計劃”將用二倍體自交系替代同源四倍體栽培品種進行雜交育種，可將育種週期從10-15年縮短為3-5年，大幅度提高育種效率；用儲運方便且不帶主要病蟲害的雜交種子替代塊莖繁殖，將把繁殖係數提高1000倍，為我國每年節省1000萬畝種薯繁育用地，並解決1000萬噸種薯儲運難題。

於是，當年，在中國農科院科技創新工程、深圳市和雲南省的大力支援下，“優薯計劃”按照既定目標開始推進。而要實現二倍體雜交馬鈴薯育種，自交不親和與自交衰退就是“優薯計劃”的兩大絆腳石。

其中，自交不親和是指植物自花授粉後不會產生種子的現象。要培育自交系，首先需要解決自交不親和的問題。為了更有效地克服自交不親和，研究人員創新性地利用基因組編輯技術解決這一難題。

馬鈴薯的自交不親和是由核糖核酸酶基因（S-RNase）控制的，該基因在不同材料中的多型性非常高，很難透過同源克隆的方法克隆到S-RNase基因的全長。

研究人員發現，透過對柱頭轉錄組進行從頭拼接，可以獲得S-RNase基因的全長序列，並利用基因組編輯技術對此基因進行了定點突變，獲得了自交親和的二倍體馬鈴薯，透過自交獲得了不含有外源片段和任何野生基因組片段的馬鈴薯新材料。這為“優薯計劃”的順利實施提供了保障。

自交衰退則是指生物在自交之後出現生理機能的衰退，表現為生活力下降、抗性減弱、產量降低等。馬鈴薯作為異交作物，在長期的無性繁殖過程中，累積了大量的隱性有害突變。其一旦自交之後，有害突變的不良效應便會顯現出來，導致自交衰退。

與自交不親和由少數幾個基因控制不同，自交衰退涉及很多基因，也更難克服。前期，黃三文團隊對馬鈴薯自交衰退的遺傳基礎進行了系統解析。在此基礎之上，黃三文團隊藉助在基因組學研究方面的優勢，利用基因組大資料進行育種決策，建立了雜交馬鈴薯基因組設計育種流程。

在一系列的雜交馬鈴薯基因組設計育種流程下，播“種”以種馬鈴薯的時代正在到來。

馬鈴薯的綠色革命

當前，研究人員已經培育出了第一代高純合度（>99%）二倍體馬鈴薯自交系和雜交馬鈴薯品系“優薯1號”。6月24日，黃三文團隊雜交馬鈴薯育種領域的重大研究成果於Cell雜誌線上發表，廣而告之了“優薯計劃”實施以來取得的里程碑式突破。

“優薯1號”的成功選育證明了雜交馬鈴薯育種的可行性，使馬鈴薯的遺傳改良進入了快速迭代的軌道。論文第一作者張春芝介紹，小區試驗顯示，“優薯1號”的產量接近3噸/畝，具有顯著的產量雜種優勢。同時，“優薯1號”具有高幹物質含量和高類蘿蔔素含量的特點，蒸煮品質佳。

黃三文也表示：“幾千年來馬鈴薯都是依靠薯塊繁殖栽培，現在我們把它變成種子，每畝地只需要2克種子。以前馬鈴薯靠薯塊繁殖都是需要一畝地200公斤的種薯，這是一個顛覆性的創新。”

當然，雜交馬鈴薯仍然處於起始階段，離產業化還有一段距離。目前的雜交一代與主栽四倍體品種還存在一定的差距，特別是在抗病性和適應性方面。另外，雜交馬鈴薯種子大規模生產和種子育苗移栽技術也有待進一步研發。

顛覆也好，不足也好，可以預見，馬鈴薯雜交種子的大規模應用將會給馬鈴薯產業發展帶來一場革命性的變化。不僅運輸和儲藏成本大大削減，還有可能催生以制種為主的研發型企業等，從而改變現有產業結構。馬鈴薯的生長季長短也會受到影響，進而影響和其他作物的接茬連作種植方式。

這將可能導致整個作物的佈局和耕作方式發生變化。正如黃三文於2020年拜訪國際著名農學家、“雜交水稻之父”袁隆平院士時所說，我國南方有幾億畝冬閒田適宜種植馬鈴薯，在水稻收穫後，其中一部分可以再種植一季雜交馬鈴薯，做口糧或者飼料，為糧食安全提供一份額外的保障。

對於黃三文研究團隊的彙報，袁隆平也指出，在南方冬閒地種植馬鈴薯，要從東北或內蒙大批調運種薯。馬鈴薯用種子繁殖不僅可以解決生產中病毒危害的問題，還能解決種薯儲運的難題。袁老還專門為“優薯計劃”題詞：“馬鈴薯雜交種子繁殖技術是顛覆性創新，將帶來馬鈴薯的綠色革命”。

黃三文研究團隊沒有辜負袁隆平的期望——此次里程碑式的成果為馬鈴薯育種打開了一扇大門，使馬鈴薯的遺傳改良真正進入了精準育種和快速迭代的時代。