上世紀90年代中葉，美國明尼蘇達州新村學校（New Country School）的一個小孩，捉到了一隻三條腿的青蛙。自此，一出具有科幻色彩和驚悚氣質的大戲拉開了帷幕，至今還未完結。
三條腿的蛤蟆？有的是！
從第一隻青蛙開始，大批後肢畸形的蛙類進入美國人的視野，有的沒有後腿，有的甚至長出了八條後腿。人們擔憂這是環境汙染造成的變異，引發公眾恐慌。訊息流傳到中國之後，還有人創作了“變異青蛙有劇毒，成群結隊攻擊人”的恐怖故事，自稱紀實文學，在紙媒時代盛傳，嚇到了很多人。
但在青蛙恐慌蔓延的時候，哈特維克學院（Hartwick College）的塞森斯（Stanley Sessions）和科羅拉多大學的約翰遜（Pieter Johnson）相繼指出，這些畸形青蛙並非現代科技的惡果，而是純天然的產物。
畸形的青蛙 | Brett A。 Goodman， Pieter T。 J。 Johnson / Wikimedia Commons
早在畸形青蛙引發關注之前，塞森斯就注意到了，一種吸蟲綱的寄生蟲Ribeiroia ondatrae，會寄生在兩棲動物的後腿裡，而後約翰遜和同事在實驗室裡，使用寄生蟲感染蝌蚪。奇怪的事情發生了，蝌蚪長成了有多條後腿（或者乾脆沒有後腿）的蛙。R。 ondatrae進入蝌蚪體內以後，集中在將來要發育為腿的位置。有一種類似維生素A的分子維甲酸（retinoic acid），對蛙類肢體的發育起著關鍵的調控作用，吸蟲的存在會改變分子的濃度，使發育紊亂，產生畸形。
感染吸蟲，發育畸形的青蛙 | Pieter Johnson et al。 / Science（1999）
雖然並非人類的陰謀，但多足青蛙背後的原因複雜而險惡。R。 ondatrae的生活史非常繁複，讓青蛙多長几條腿，是它完成生命週期的重要手段。
心狠手辣的吸蟲
R。ondatrae吸蟲的生命開始於卵，透過水鳥的糞便排到水裡，孵化成第一階段的幼體，稱為毛蚴（miracidium）。如果遇見扁卷螺科，Helisoma屬的水生蝸牛，毛蚴就會鑽入它體內，在那裡完成孢蚴（sporocyst）、母雷蚴（mother rediae）、子雷蚴（daughter rediae）三階段的發育，並透過無性繁殖大量自我複製。最後，子雷蚴產生能游泳的尾蚴（cercariae），離開蝸牛進入水體，尋找蝌蚪作為第二個宿主。
R。 ondatrae吸蟲的生活史 | Dorina Szuroczki & Jean M L Richardson / Oecologia （2009）
尾蚴在蝌蚪的後肢形成後囊蚴（metacercariae），同時打亂蝌蚪的後腿發育，使之畸形。多了腿的青蛙，跳躍和游泳能力都大大下降，很容易成為鳥的盤中餐，於是後囊蚴遷入鳥類的迴腸，終於性成熟，授精產卵（順便一提，它是雌雄同體）。
寄生生物操縱宿主並不稀奇，我們有操縱螞蟻爬到樹上散播孢子的真菌，還有讓魚變得膽大包天的絛蟲，但是R。 ondatrae讓宿主的身體發生如此徹底的改變，在寄生蟲中也是相當奇特的。
還是人類的錯？
如果R。 ondatrae一直存在，為何直到最近才引發關注？對照過去的兩棲類研究，和博物館裡的蛙類標本，能夠發現，吸蟲的傳播範圍和嚴重程度，在現代有明顯的上升。這對蛙類當然不是好訊息。一些瀕臨滅絕的兩棲類處境因此雪上加霜。
雖然人類並沒有讓青蛙長出許多腿，但吸蟲的突然興盛，跟人類的活動還是脫不開關係。從殖民者到達算起，美國開發的自然溼地，超過1億英畝。人類對環境的影響不可謂不大。蓄水活動大到大壩，小到蓄水池，會養育大量的淡水螺類，為吸蟲提供更多宿主（血吸蟲病的防治，是水利工程必須考慮的一個問題）。而農業產生的肥料、畜糞等排入水中，造成水體富營養化，也使得螺類數量增長。
R。 ondatrae吸蟲 | Internet Archive Book Images
人類對生物分佈的影響，也是重要的因素。水族館和水產養殖，甚至船隻的壓艙水，都把蝸牛、青蛙等R。 ondatrae的宿主，搬運到美國各地，可能因此促進了寄生蟲傳播。人類大量開發自然溼地，水鳥的生存空間減少，“擠”在倖存少數溼地的鳥越多，密度越高，R。 ondatrae傳染的可能性越高。另一方面，一些適應力強的鳥，可能適應在稻田、魚塘等人工水體中生存，甚至鳥口更加興旺。前面說過，人工水體更容易因為富營養化，繁殖出大量的蝸牛，再加上大量可能含蟲卵的鳥糞，結果就是吸蟲的樂園，蛙類的噩夢。
參差多型是幸福
青蛙的病，反映的是生態系統的病態。對此，約翰遜提出了一個意味深長的假說：以生態之“藥”，去治生態之“病”。他與同事們檢查了聖弗朗西斯科灣（San Francisco Bay）幾百處水池，發現物種數量多的水池，青蛙感染R。 ondatrae的機率更小。
感染寄生蟲畸形的蟾蜍 | Pieter Johnson et al。 / Canadian Journal of Zoology （2001）
在生態系統中，生物多樣性增加，感染某一種病原體的機率會降低，稱為稀釋效應（dilution effect），因為物種越多，病原體越可能傳到它無法生存的生物身上，進入死衚衕。所以青蛙的健康，確確實實反映著生態系統的健康，而青蛙的命運，也關係到包括人類在內所有生物的命運。
參考文獻
［1］Johnson， Pieter TJ， et al。 “The effect of trematode infection on amphibian limb development and survivorship。” Science 284。5415 （1999）： 802-804。
［2］Lunde， Kevin B。， Pieter TJ Johnson。 “20。 Parasite Infection And Limb Malformations： A Growing Problem In Amphibian Conservation。” Amphibian Declines。 University of California Press， 2005。 124-138。
［3］Venton， Danielle。 “News Feature： Many species， one health。” Proceedings of the National Academy of Sciences 112。6 （2015）： 1647-1649。